近日，生態與自然保護學院張志翔教授團隊從生態和進化兩個方面綜合闡述了刺柏屬物種多樣性格局的形成機制和廣泛分布的成因。相關科研論文“Key innovations and niche variation promoted rapid diversification of the widespread Juniperus (Cupressaceae)”發表于自然出版集團《Communications Biology》（中科院一區TOP期刊）期刊上。
物種多樣性在全球尺度空間上和譜系間的分布存在顯著的異質性。從生態的角度來看，這種不均勻的物種多樣性分布可能受到來自于生態環境、地形及所處區域的陸地面積的影響；從譜系/物種來看，物種演化出的適應性或者創新性性狀可以促進物種的多樣化和影響物種的地理分布。
刺柏屬（Juniperus L.）隸屬于柏科，約含75個物種，為松柏綱中第二大屬，其獨特“漿果狀”球果的性狀與其它柏科物種差異明顯。刺柏屬在北半球廣泛分布，生態幅度大。從海平面附近的沙地到海拔5000米的高原灌叢，從濕潤多雨的峽谷到干旱缺水的崖壁，均有刺柏屬物種的分布。物種數量多和分布范圍廣是刺柏屬物種顯著的特征，而促進刺柏屬物種的多樣化及廣泛分布的原因仍不明確。
本研究擬從生態和進化兩個方面綜合闡述刺柏屬物種多樣化的形成機制和廣泛分布的成因。我們收集了刺柏屬物種的地理分布、生態因子和表型性狀數據，利用大量的遺傳信息重建刺柏屬物種的系統發生關系及分化時間，并對刺柏屬物種的祖先生態位和祖先地理遷移歷史進行重建。最終，本研究將揭示刺柏屬物種多樣性的分布格局，評估生態因素對物種多樣性格局的影響。本研究還將闡明關鍵性狀創新（如漿果狀球果和雌雄異株）、生態位分化和歷史性擴散事件對刺柏屬物種多樣性及分布范圍的影響。
本研究基于97個樣品（含70個物種，取樣物種比例93%）的葉綠體基因組或基因片段數據，重建完整的刺柏屬系統發生關系 （圖1）。結果顯示，刺柏屬可以劃分為3個譜系分支，分別為合子刺柏組、刺柏組和圓柏組。刺柏組與合子刺柏組形成姊妹群，合子刺柏組僅含一個物種，分布于地東海東部。刺柏組有14個物種，依球果成熟時顏色可分為藍球果分支和紅球果分支。圓柏組共有61個物種，為4個譜系分支：鋸齒葉類（Clade I）、光葉單子類（Clade II）、光葉多子類（Clade III）和假鋸齒葉類（Clade IV）。分化時間估算表明刺柏屬起源于古新世中期約58.36 Ma，現存物種在始新世晚期（35.92 Ma）開始分化。刺柏屬絕大多數現存分支在漸新世早期（31.35-28.27Ma）集中形成。
圖1 刺柏屬物種的系統發生關系
物種多樣性分布根據分析，刺柏屬共存在3個物種多樣性中心（同時也是特有性中心），即喜馬拉雅-橫斷山脈、北美洲西南部和環地中海沿岸。為了揭示生態因素對刺柏屬物種多樣性格局的影響，本研究共獲取了21個生態因子作為解釋變量。回歸分析表明溫度、降水、海拔等因素共同影響刺柏屬物種多樣性的分布（圖3a-c）。物種的分布范圍表明刺柏屬是生態幅度變異較大的類群，為了解析生態位分化對刺柏屬多樣性格局的影響，本研究對所有譜系分支的生態位進行比較和祖先重建（圖3d-i）。結果表面刺柏屬6個譜系分支間存在顯著的生態位分化，而這些分化在譜系形成時均已出現。這些結果表明譜系間生態位的分化是造成刺柏屬物種分化和物種廣布的因素之一。
圖2 刺柏屬譜系間生態位分化與祖先生態位重建
基于刺柏屬現生物種的地理分布數據，本研究共劃分出7個刺柏屬主要分布區。刺柏屬的祖先分布區重建結果表明，刺柏屬起源于歐亞大陸，而后發生了多次的擴散（36）和隔離（10）事件（圖4）。多次的跨大陸遷移及多個島嶼分布的物種表明長距離擴散也是造成刺柏屬北半球廣布的因素之一。
廣義柏科物種多樣化速率轉換檢驗的結果表明，刺柏屬和廣義柏木屬的多樣化速率顯著高于其它類群（約為4.66倍）。與廣義柏科中的其他類群相比，刺柏屬在演化歷程中有許多性狀的分化，本研究使用BiSSE對4對二元性狀（雌雄同株 vs. 雌雄異株；喬木 vs. 灌木；漿果狀球果 vs. 典型球果；鱗型葉 vs. 僅有刺型葉）進行分析，揭示性狀差異對刺柏屬多樣化速率的影響。結果顯示雌雄異株和漿果狀球果的性狀顯著提升了刺柏屬物種多樣化速率（圖5）。漿果狀球果性狀的出現不僅提升了刺柏屬物種多樣化速率，形成更多的物種，也擴大了物種的分布范圍。
圖3 廣義柏科物種多樣化速率和性狀創新
野生動植物保護與利用學科樹木學教研室2022級博士研究生劉康佳為論文的第一作者，張志翔教授和董文攀副教授為共同通訊作者。博士研究生李恩澤、崔興勇和王鈺雙，中國科學院植物研究所徐超博士和索志立博士也參與了本研究。本研究得到了科技部科技基礎資源調查專項（2021FY100200）、山東草本植物資源調查項目及第二次青藏高原科考項目（No. 2019QZKK050202）的共同資助。
論文信息：Liu K, Li E, Cui X, Wang Y, Xu C, Suo Z, Dong W, Zhang Z (2024) Key innovations and niche variation promoted rapid diversification of the widespread Juniperus (Cupressaceae). Communications Biology 7 (1):1002.
論文鏈接：https://www.nature.com/articles/s42003-024-06687-4
