近日，我校林學院青年教師田地課題組在生態(tài)學經典期刊Functional Ecology上發(fā)表題為“Trouble follows the needy: More severe leaf herbivory in the resource-poor temperate oak forest than in the birch forest”的研究論文，揭示了植物抗蟲性對生境資源的依賴性特征。
植物與植食性昆蟲的相互作用是森林生態(tài)系統(tǒng)健康的重要組成部分，植物受蟲食的程度影響森林生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性和可持續(xù)性。經典的資源可用性假說（RAH, Resource availability hypothesis）認為生長在養(yǎng)分、水分等資源豐富的環(huán)境中的植物會投資更多的資源用于生長而非防御，從而導致其更易遭受植食性昆蟲的取食；而葉經濟譜（LES, Leaf economics spectrum）理論認為，采取獲取型資源利用策略的植物通常具有更高的葉片養(yǎng)分含量，且對昆蟲取食的抗性較低，因此更受植食性昆蟲青睞。全球干旱化背景下昆蟲植食性強度增加的現象，與上述經典理論的預測存在顯著矛盾，這阻礙了關于不同植物如何應對植食性昆蟲取食的準確預測。
該研究以北京市東靈山兩片溫帶落葉闊葉林（蒙古櫟[Quercus mongolica]和白樺[Betula platyphylla]為優(yōu)勢樹種的）為研究對象，比較了兩個優(yōu)勢樹種葉片蟲食模式的差異并探索其潛在的機制。研究測定了三種葉片蟲食指標（蟲食面積、蟲食率和蟲食頻率）、關鍵的葉片功能性狀（葉面積[LA]、比葉面積[SLA]、葉片含水量[LWC]、葉片氮含量[LN]、磷含量[LP]和非結構性碳水化合物含量[NSC]）以及土壤特性因子（pH、土壤含水量[SWC]、土壤有機碳含量[SOC]、土壤氮[SN]和磷含量[SP]）。研究采用線性混合效應模型（LMMs）、層次分割等統(tǒng)計分析方法，解析了葉片蟲食程度在兩樹種間的差異，以及土壤環(huán)境條件和葉片功能性狀對其產生的塑造作用。
研究結果表明：
1）生長在水分和養(yǎng)分條件較為貧瘠的土壤環(huán)境中的蒙古櫟相比白樺具有更高的葉片蟲食程度；與白樺相比，蒙古櫟具有更大的葉面積和非結構性碳水化合物含量，但其比葉面積、葉片養(yǎng)分和水分含量較低（圖1）。
圖1 蒙古櫟林與白樺林葉片蟲食程度、功能性狀及土壤養(yǎng)分條件的差異概念圖
2）在葉片水平上，兩樹種的葉面積（而非比葉面積）與葉片蟲食程度呈正相關（圖2）；在個體水平（圖3）則出現了物種特異性模式：白樺的葉片蟲食程度與葉面積正相關，與葉氮含量、含水量以及土壤磷含量負相關，而蒙古櫟的葉片蟲食程度僅受土壤磷含量的正向影響。
圖2 葉片蟲食程度與葉面積（LA）及比葉面積（SLA）的相關關系（葉片水平）
圖3 葉片蟲食程度與葉性狀及土壤環(huán)境條件的相關關系（個體水平）
3）量化了11個葉片性狀和土壤環(huán)境因子對蟲食面積、蟲食頻率和蟲食率的相對重要性，結果表明水分相關因子（土壤含水量和葉片含水量）以及葉面積在驅動葉片蟲食變異中發(fā)揮關鍵作用（圖4）。
圖4 各因子對葉片蟲食程度相對影響大小的分析
本研究揭示了植物抗蟲性對生境資源的依賴性特征，研究結果形象地詮釋了“厄運專挑苦命人”這句諺語（即“逆境放大效應”或“雪上加霜”效應），明確了水分與養(yǎng)分匱乏會顯著加劇蟲食對林分的影響。為維護森林生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性，植物資源獲取策略的適應性調整過程、植食性昆蟲種群對宿主資源分配的響應特征以及生境異質性對種間互作關系的調控路徑，均是未來亟需深入解析的科學問題。另外，在干旱加劇與大氣氮沉降等全球變化驅動因子的疊加作用下，原本處于資源制約狀態(tài)的森林生態(tài)系統(tǒng)將面臨更高的蟲害暴發(fā)風險，這對脆弱生態(tài)系統(tǒng)保護實踐提出了新的科學需求。
林學院青年教師田地課題組一年級博士生趙常提為該論文第一作者，田地為論文通訊作者。北京林業(yè)大學研究生莫儀恩和北京大學研究生俞果參與了相關實驗，樊大勇教授和王襄平教授對論文撰寫提供了幫助，北京大學吉成均老師和方精云院士為該研究提供了大力支持。
該研究得到了國家自然科學基金項目（32271680, 31800397）和北京自然科學基金項目（5222018）的資助。田地得到Swiss Government Excellence Scholarship、第七屆中國科協(xié)青年托舉工程項目(2021QNRC001)和北京林業(yè)大學“5?5工程”創(chuàng)新團隊的支持。
